蟲害誘導(dǎo)煙草抗性對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)和產(chǎn)卵選擇的影響（一）

發(fā)布時(shí)間：2021-06-11 15:19 編輯者：特邀作者周世紅

植物和昆蟲間的協(xié)同進(jìn)化是進(jìn)化生物學(xué)中非常重要的一部分，在漫長(zhǎng)的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物為了抵抗植食性昆蟲的侵害，進(jìn)化產(chǎn)生了多種可遺傳的防御機(jī)制和防御策略。植物的抗性主要包括組成抗性和誘導(dǎo)抗性。組成抗性是植物體本身所固有的，比如植物的角質(zhì)層、毛狀體、刺、特異性抗蟲物質(zhì)等。組成抗性以植物特殊的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部組成化合物來(lái)防止植食性昆蟲取食為害，如植物角質(zhì)層上覆蓋的光滑蠟質(zhì)、表皮上的刺和毛狀體，不利于植食性昆蟲附著取食，也可以影響成蟲的產(chǎn)卵選擇。一些植物內(nèi)部組成化合物具有抗蟲性，如十字花科植物中所蘊(yùn)含的芥子油苷，菊科植物所含有的除蟲菊素對(duì)多種植食性昆蟲具有致死作用。同種植物的不同品種，其組成抗性差異較大。誘導(dǎo)抗性是植物受到損傷后才產(chǎn)生的抗性，研究表明，植物為抵抗植食性昆蟲取食為害，所進(jìn)化產(chǎn)生的蟲害誘導(dǎo)抗性可明顯提高植物在生物群落中的適應(yīng)性。蟲害誘導(dǎo)抗性的直接防御表現(xiàn)為：植物防御蛋白、有毒次生代謝物等蟲害誘導(dǎo)化合物的形成，以及由此導(dǎo)致的植物營(yíng)養(yǎng)含量的下降，從而不利于植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育甚至導(dǎo)致死亡；蟲害誘導(dǎo)抗性的間接防御表現(xiàn)為植物蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的產(chǎn)生，可吸引天敵昆蟲，趨避成蟲的產(chǎn)卵行為。

煙草傳入我國(guó)后，通過(guò)長(zhǎng)期的人工馴化和自然傳播，形成了多種煙草種質(zhì)資源，包括選育品種、地方品種和野生種。為了提高選育品種煙草的產(chǎn)量，在馴化過(guò)程中其部分抗性機(jī)制減弱，甚至消失。野生煙草為了抵抗植食性昆蟲的侵害，其抗性機(jī)制不斷的進(jìn)化完善。地方品種煙草同時(shí)受到自然和人為選擇的影響。選育品種、地方品種和野生種的煙草，其組成抗性和誘導(dǎo)抗性差異較大，但目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于這三種煙草的組成和誘導(dǎo)抗性對(duì)植食性昆蟲的影響，鮮見(jiàn)報(bào)道。

斜紋夜蛾，屬鱗翅目夜蛾科，一年可發(fā)生多代，世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重，是危害我國(guó)煙草的主要害蟲之一。斜紋夜蛾幼蟲喜歡取食煙草的葉片，大大降低了煙草的產(chǎn)量和質(zhì)量。目前大田中主要用化學(xué)農(nóng)藥滅殺斜紋夜蛾，但是化學(xué)防治對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了污染，農(nóng)藥殘留降低了煙草的質(zhì)量。因此探究不同煙草品種組成和誘導(dǎo)抗性的差異，篩選優(yōu)質(zhì)抗蟲的煙草種質(zhì)資源，是有效防治斜紋夜蛾的新途徑之一。

本研究選取了3個(gè)煙草品種，八旦野生煙和梁橋曬煙是經(jīng)過(guò)了漫長(zhǎng)自然選擇的煙草種質(zhì)資源，采于湖南貧困偏遠(yuǎn)地區(qū)；湘煙5號(hào)是選育品種。研究不同品種煙草的對(duì)照組和蟲害誘導(dǎo)組對(duì)斜紋夜蛾生活史和產(chǎn)卵選擇偏好性的影響，可反映煙草組成抗性和誘導(dǎo)抗性對(duì)斜紋夜蛾的抗性水平，為煙草抗性品種的篩選和斜紋夜蛾在煙田中的綜合防治提供參考。

1材料與方法

1.1材料

供試?yán)ハx斜紋夜蛾，于2018年采集自湖南省邵陽(yáng)市（26.9°N，111.3°E）煙田，隨后在（26±1）℃，相對(duì)濕度為（60±10）%和光暗時(shí)間14h/10h的養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)。

供試煙草為野生種八旦野生煙、地方品種梁橋曬煙和選育品種湘煙5號(hào)，煙草種子由湖南省煙草科學(xué)研究所提供。各品種煙草在戶外大紗網(wǎng)罩內(nèi)種植，煙草單株種植于直徑32cm，高20cm的花盆中。由于不同煙草品種的生長(zhǎng)速度有較大差異，故而分批次栽培煙草，待3種煙草同時(shí)生長(zhǎng)至6葉期時(shí)用于試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

選取長(zhǎng)勢(shì)良好的6葉期盆栽煙草，在煙草的第2～5片上，每片葉接種6頭2齡初期的斜紋夜蛾幼蟲，接蟲的葉片用透明薄紗罩上防止幼蟲逃逸。斜紋夜蛾幼蟲3齡后，更換為2齡幼蟲，防止造成過(guò)大的損傷。煙草被取食的葉面積達(dá)到30%左右時(shí)，將幼蟲取下，完成煙草的抗性誘導(dǎo)操作。

采摘各品種新鮮的蟲害誘導(dǎo)葉片和無(wú)蟲害取食過(guò)的對(duì)照葉片，分別在養(yǎng)蟲盒中（直徑:5cm，高:3cm，鋪有保濕濾紙）飼養(yǎng)斜紋夜蛾的初孵幼蟲，每天及時(shí)更換新鮮的煙草葉片，直到幼蟲化蛹。記錄斜紋夜蛾的發(fā)育歷期、存活率（成功化蛹的數(shù)量/總數(shù)量）、蛹質(zhì)量、蛹期和羽化率。斜紋夜蛾成蟲羽化后，放置到恒溫烘干箱（80℃）內(nèi)烘干48h，稱量干質(zhì)量。每個(gè)處理重復(fù)30次（幼蟲化蛹成功為1次重復(fù)）。

為探究煙草的組成抗性和誘導(dǎo)抗性對(duì)斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵選擇偏好性的影響，將3種煙草的蟲害誘導(dǎo)組和對(duì)照組隨機(jī)置于野外紗網(wǎng)罩中，在紗網(wǎng)中釋放一只交配完成且未產(chǎn)卵的斜紋夜蛾雌蛾，提供20%的蜂蜜水為雌蛾補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，每天多次觀察雌蛾在煙草上的產(chǎn)卵情況，一旦在煙草上產(chǎn)卵，試驗(yàn)成功，為1次重復(fù)。雌蛾若將卵產(chǎn)在紗網(wǎng)上，則試驗(yàn)失敗。試驗(yàn)重復(fù)進(jìn)行120次。

1.3數(shù)據(jù)分析

用雙因子方差分析（Two-wayANOVA）蟲害誘導(dǎo)不同品種煙草抗性對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)的影響，其中對(duì)成蟲干質(zhì)量進(jìn)行了log轉(zhuǎn)換，以保證數(shù)據(jù)的方差齊次性和正態(tài)分布。使用TukeyHSD測(cè)驗(yàn)的方法對(duì)發(fā)育歷期、蛹質(zhì)量、蛹期和成蟲干質(zhì)量進(jìn)行了多重比較。斜紋夜蛾的存活率、羽化率和成蟲產(chǎn)卵選擇率為二元數(shù)據(jù)，所以選用邏輯斯蒂?gòu)V義線性模型（GLM）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用Post-hoctest測(cè)驗(yàn)進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析使用R軟件。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種煙草的蟲害誘導(dǎo)抗性對(duì)斜紋夜蛾幼蟲存活率的影響

煙草的品種、蟲害誘導(dǎo)抗性以及兩者間的互作，均對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的存活率有顯著的影響（煙草品種，x²=170.29，P＜0.001；誘導(dǎo)抗性，x²=22.56，P＜0.05；煙草品種×誘導(dǎo)抗性，x²=2.46，P=0.03）。存活率在兩種處理的野生、地方和選育品種煙草間均差異顯著（P＜0.05），每個(gè)品種的對(duì)照和蟲害處理組間差異也顯著（P＜0.05），且蟲害處理組的存活率均明顯降低。其中，取食八旦野生煙的斜紋夜蛾幼蟲存活率最低，對(duì)照組飼養(yǎng)了225頭幼蟲，其中30頭化蛹成功，存活率為13.33%，蟲害處理組飼養(yǎng)了586頭幼蟲，才有30頭化蛹成功，存活率為5.12%，相差2.60倍。取食地方品種梁橋曬煙的斜紋夜蛾幼蟲存活率居中，對(duì)照組飼養(yǎng)了80頭幼蟲，其中30頭化蛹成功，存活率為37.5%，蟲害處理組飼養(yǎng)了139頭幼蟲，才有30頭化蛹成功，存活率為21.58%，相差1.74倍。取食選育品種湘煙5號(hào)的斜紋夜蛾幼蟲存活率最高，對(duì)照組飼養(yǎng)了41頭幼蟲，其中30頭化蛹成功，存活率為73.17%，蟲害處理組飼養(yǎng)了52頭幼蟲，其中30頭化蛹成功，存活率為57.69%，相差1.27倍（圖1）。