葉肉細(xì)胞是植物葉片進(jìn)行光合作用的主要部位，發(fā)達(dá)的柵欄組織既有利于提高植株的光合作用及水分利用率，從而提高植物的抗旱性，還能避免葉肉細(xì)胞組織被強(qiáng)光照灼傷(烏佳美等,2019)。不同海拔野生古茶樹葉片的葉肉組織均分化為明顯的柵欄組織和海綿組織，這是典型的“異面葉”解剖結(jié)構(gòu)特征，在植物進(jìn)化過程中異面葉比等面葉更能適應(yīng)高海拔環(huán)境，這是植物長期適應(yīng)的結(jié)果(趙學(xué)鵬等,2019;戴葉輝等,2012)。本研究中，野生古茶樹葉片柵欄組織厚度、海綿組織厚度及葉肉厚度在其分布的中間海拔A2(2200m)擁有最大值，說明在該海拔野生古茶樹的光合作用最強(qiáng)，更有利于有機(jī)物的形成積累，而且該海拔土壤碳源較為豐富，參與有機(jī)碳循環(huán)過程的根際胞外酶和土壤微生物未能及時分解土壤碳也會促使植物積累較多的養(yǎng)分(自海云等,2020)。另外，由于低溫和強(qiáng)光照的影響，生長于高海拔的植物，其葉肉細(xì)胞普遍表現(xiàn)為“柵欄組織增多變厚、海綿組織減少”(孫會婷等,2016)。而本研究結(jié)果顯示，葉片海綿組織厚度和柵欄組織厚度均在最高海拔有所增加，而在A3和A4海拔的柵海比亦高于A1和A2海拔，說明高海拔下葉片更傾向于分化更多的柵欄組織，這和前人的觀點基本一致。此外，野生古茶樹在其分布的最高海拔（2500m）CTR、P/S顯著大于最低海拔(2050m)的CTR、P/S，這很有可能是野生古茶樹為了提高自身的光能利用率而做出的適應(yīng)性響應(yīng)，說明野生古茶樹能夠很好的適應(yīng)該海拔較強(qiáng)的光照環(huán)境。本研究中，葉片結(jié)構(gòu)疏松度(SR)在海拔2500m擁有最小值，這和鐘悅鳴等(2017)對胡楊的研究結(jié)果一致，柵海比與葉片結(jié)構(gòu)疏松度同植物的抗寒性有一定的關(guān)系，植物葉片柵海比越大、葉片結(jié)構(gòu)疏松度越小，其抗寒抗旱性越強(qiáng)，而且能夠保持相對穩(wěn)定。葉脈主要為植物提供支持、水分傳遞和光合碳水化合物，其厚度變化直接影響到植物葉片的水分狀況和光合產(chǎn)物的運輸(Lawrenetal.,2013)。與最低海拔相比，野生古茶樹在最高海拔的主脈厚度和葉片主脈突起度均顯著增加，說明野生古茶樹葉片主脈在最高海拔(2500m)較為發(fā)達(dá)，這和王元元等(2016)對草血竭的研究結(jié)果一致。這主要是由于隨著海拔的升高，植物葉片可能出現(xiàn)生理性缺水的現(xiàn)象，而葉脈增大說明植物運輸水分及營養(yǎng)物質(zhì)的能力在增強(qiáng)(范志霞等,2019)；葉脈厚度增大，還能提高植物的機(jī)械支持能力，防止因海拔升高風(fēng)力增強(qiáng)而對植物葉片造成機(jī)械性損傷。

3.2野生古茶樹葉片化學(xué)組分計量特征對海拔的響應(yīng)

植物體內(nèi)C、N、P元素的組成、分配及其周邊環(huán)境共同決定了植物的生長發(fā)育和營養(yǎng)水平，因此環(huán)境變化容易導(dǎo)致植物葉片化學(xué)組分計量特征具有差異性。本研究中，各海拔野生古茶樹葉片C、N、P含量(514.03~540.43、21.06~24.45、2.09~2.81g·kg-1)普遍高于全球陸生植物葉片的C、N、P平均含量(464.00、20.60、1.99gkg-1)和中國陸生植物葉片N、P平均含量(20.20、1.46g·kg-1)(汪宗飛等,2018)，表明千家寨野生古茶樹葉片有機(jī)化合物含量較高，氮磷元素較為豐富。其中，葉片C含量呈現(xiàn)先增后降再增的變化趨勢，這和張小芳等(2019)對火絨草的研究結(jié)果一致。在2200m處葉片C含量高可能是因為該海拔處水熱條件良好，植物光合作用及碳同化能力較強(qiáng)，生長勢強(qiáng)并積累含C有機(jī)物較多；而植物為了適應(yīng)逆境會積累較多的非結(jié)構(gòu)性C(如淀粉、可溶性糖)以保護(hù)植物體不受損傷(洪江濤等,2013)，因此葉片C含量在2500m處有所增加。與葉片C含量不同，野生古茶樹葉片N、P含量均隨海拔的增加先降低再升高，這和以往研究結(jié)果一致(Hikosakaetal.,2010)。N主要以蛋白酶的形式參與植物光合作用，隨海拔上升，光照增強(qiáng)，蛋白酶消耗較多，因此N含量逐漸減少；而隨著海拔繼續(xù)升高，溫度逐漸降低，較高的N、P含量有利于減緩植物在低溫環(huán)境下的生理過程(Fanetal.,2016;Zhongetal.,2015)。而葉片P含量的增加，還可能是隨著海拔的升高，降水量增多導(dǎo)致土壤水分含量增加，加快了土壤母質(zhì)礦質(zhì)風(fēng)化的速率，使得土壤中的有效P含量增加(劉俊雁等,2020;Zietal.,2020)。

葉片C/N和C/P比值可衡量植物吸收養(yǎng)分的碳同化能力，在一定程度上能反映植物的營養(yǎng)利用率。本研究發(fā)現(xiàn)，野生古茶樹葉片C/N、C/P在海拔A2顯著增至最大水平，說明在該海拔野生古茶樹有著較高的氮、磷利用效率，這可能是葉片高C含量和低N、P含量共同作用的結(jié)果，說明植物為了更好地適應(yīng)不同海拔小生境，可通過均衡葉片化學(xué)組分的含量及保持其化學(xué)計量比值平衡等方式來維持植物體的內(nèi)穩(wěn)性(杜滿義等,2016)。另外，葉片N/P常用來判斷植物養(yǎng)分限制因子，N/P<14，植物生長主要受N限制；N/P>16，植物生長主要受P限制；14植物養(yǎng)分限制情況并不全面。相關(guān)研究表明，當(dāng)植物葉片中N>20g·kg-1，P>1g·kg-1時，植株生長不受N、P元素限制；葉片N<20g·kg-1，P>1g·kg-1時，植株生長主要受N元素限制；葉片N>20g·kg-1，P<1g·kg-1時，植株生長主要受P元素限制(Wuetal.,2012)。本研究中，各海拔野生古茶樹葉片N、P含量分別大于20g·kg-1和1g·kg-1，說明千家寨野生古茶樹的生長可能并不受N、P的影響。這可能和野生古茶樹群落的樹齡較高(約在1000年左右)及生長環(huán)境有關(guān)，且自然保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾較少，林內(nèi)凋落物較多也可較好地補充養(yǎng)分。自海云等(2020)對千家寨不同海拔野生古茶樹土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究也表明，隨著海拔的升高，野生古茶樹根際土壤微生物代謝加快，釋放更多的胞外酶到根際中，加快了土壤碳氮磷循環(huán)，從而為植物提供更多的養(yǎng)分。

3.3野生古茶樹葉片解剖學(xué)特性和化學(xué)組分計量特征對海拔的適應(yīng)能力

可塑性指數(shù)PI和變異系數(shù)CV是衡量植物適應(yīng)能力的兩個指標(biāo)，葉片的可塑性指數(shù)和變異系數(shù)越大，說明植物對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)(Ashtonetal.,2011;Valladaresetal.,2000)。本研究發(fā)現(xiàn)，葉片上下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度以及主脈厚度的PI值較大，而C含量的PI值較小，說明野生古茶樹葉片的上下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度和主脈厚度受到海拔環(huán)境變化的影響較大，而海拔對葉片C含量的影響微弱。此外，千家寨不同海拔野生古茶樹的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的變異系數(shù)在0.1~1.0范圍內(nèi)，說明存在中等變異(Ashtonetal.,2011)。葉片N含量的變異系數(shù)(0.07)低于P含量的變異系數(shù)（0.12)，這和賀合亮等(2017)研究結(jié)果一致，植物體內(nèi)N比P具有更強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)系數(shù)，因此N含量在植物中的變異性小于P含量。本研究還發(fā)現(xiàn)，野生古茶樹葉片各解剖結(jié)構(gòu)的可塑性指數(shù)與變異系數(shù)普遍較高，說明野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)化學(xué)計量特征具有相對的海拔變異性和穩(wěn)定性，野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化表現(xiàn)出較大的可塑性，間接表明該物種對不同海拔小生境有較高的潛在適應(yīng)能力。另外，PCA分析結(jié)果表明，前兩主成分軸解釋了總變異的87.66%(圖6A)，其中葉片解剖結(jié)構(gòu)等相關(guān)指標(biāo)貢獻(xiàn)率較大，主要表征千家寨野生古茶樹抵御外界不利環(huán)境和有效利用水熱資源及土壤養(yǎng)分的能力，第一主成分主要突出反映植物抵御外界干擾的能力，第二主成分突出反映植物對光照和水分等異質(zhì)性環(huán)境因子的資源利用策略。千家寨野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分計量特征在不同海拔環(huán)境表現(xiàn)出的差異，也體現(xiàn)了茶種植物對多種環(huán)境的適應(yīng)能力。

本研究從形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生態(tài)角度對野生古茶樹隨垂直氣候變化的變化進(jìn)行了探討，研究結(jié)果可為深入理解野生古茶樹對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。本研究所選野生古茶樹分布范圍海拔跨度較小，且僅對其葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分計量特征方面進(jìn)行了比較分析，具有一定的局限性，今后可以增加野生古茶樹的采樣點，對其葉片代謝產(chǎn)物、生理生化乃至分子機(jī)制等做更深入的研究，以期為古茶樹資源的合理保護(hù)、開發(fā)和利用提供更全面更科學(xué)的指導(dǎo)。

4結(jié)論

千家寨4個海拔野生古茶樹群體葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分含量及其計量比差異顯著，主要受環(huán)境變化的影響。野生古茶樹葉片養(yǎng)分含量整體偏高，在生長過程中不受N、P元素的限制，其葉片解剖學(xué)特征的變異性較強(qiáng)。中間海拔2200m為野生古茶樹的適生區(qū)，其光合碳同化及生長代謝較為旺盛，而在海拔2500m，野生古茶樹具有較強(qiáng)的保水能力和抗旱抗寒能力。

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