肌內(nèi)結(jié)締組織（Intramuscular connective tissue，IMCT）是肌肉組織的重要組成成分，具有支撐肌肉纖維、神經(jīng)和血管，調(diào)節(jié)肌肉細(xì)胞生長(zhǎng)，整合肌肉收縮等多方面作用，同時(shí)對(duì)肉的質(zhì)地和品質(zhì)能夠產(chǎn)生重要影響。本文綜述IMCT的結(jié)構(gòu)組成、功能特性、合成代謝以及在不同組織中的分布變化，闡述在動(dòng)物生長(zhǎng)過程中，對(duì)IMCT種類和含量進(jìn)行調(diào)控的策略。對(duì)通過利用生物技術(shù)手段來控制IMCT，以提高肉品質(zhì)的前景和挑戰(zhàn)進(jìn)行展望。

骨骼肌是一種具有黏彈性的生物組織，是運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的重要組成部分，主要由水、脂肪、蛋白質(zhì)、碳水化合物和無機(jī)成分組成，在動(dòng)物宰殺成熟過程中轉(zhuǎn)化為肉，是人們?nèi)粘Ｉ钪袆?dòng)物蛋白的主要來源之一。

存在于肌肉組織中的結(jié)締組織稱為IMCT（Intramuscular connective tissue，IMCT），也統(tǒng)屬于胞外結(jié)締組織（Extracellular matrix，ECM），是維持肌肉的結(jié)構(gòu)和功能的重要部分，也是決定肉品質(zhì)（如嫩度、保水性）的關(guān)鍵成分。自1840年Bowman首次將橫紋肌或隨意肌中每條肌肉纖維周圍的結(jié)締組織結(jié)構(gòu)描述為“最精致的管狀膜鞘”以來，由于其在動(dòng)物體內(nèi)的生理作用以及在烹制過程中對(duì)肉的食用品質(zhì)的重要影響，人們就開始對(duì)IMCT的結(jié)構(gòu)組成和功能特性產(chǎn)生了濃厚的興趣。

肌肉內(nèi)的IMCT可分為3類——肌外膜（Epimysium）、肌束膜（Perimysium）和肌內(nèi)膜（Endomysium）。這些結(jié)締組織由細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)組成，其中以細(xì)胞外基質(zhì)為主，包括膠原蛋白、彈性蛋白和蛋白聚糖，它們?cè)贗MCT中扮演不同的角色。在動(dòng)物體內(nèi)，IMCT在動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育和衰老過程中起著重要作用。另外，在肉的宰后成熟和烹飪過程中IMCT的組分產(chǎn)生不同程度的變化，對(duì)肉的嫩度等品質(zhì)具有重要影響，研究IMCT在肌肉的組成、分布、合成代謝以及生物調(diào)控，具有重大意義。

近年來，隨著肉品科學(xué)和肉類加工業(yè)的蓬勃發(fā)展，人們對(duì)IMCT有了更深層次的認(rèn)識(shí)，利用其生物學(xué)性質(zhì)和理化特性調(diào)控肉制品品質(zhì)成為健康肉類食品重要的發(fā)展方向。常海軍等于2009年和2011年分別綜述了IMCT與肉嫩度相關(guān)性，肌內(nèi)膠原蛋白與肉品質(zhì)的關(guān)系的研究進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上，本文總結(jié)近十年來國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于IMCT的研究進(jìn)展，對(duì)IMCT的結(jié)構(gòu)、組成、分布及生長(zhǎng)等方面進(jìn)行陳述與評(píng)論，最后展望其生物學(xué)控制技術(shù)，旨在豐富與拓展IMCT的基礎(chǔ)理論與實(shí)用技術(shù)，為肉類食品的生物制造提供一些參考。

1 IMCT的結(jié)構(gòu)與組成

骨骼肌是動(dòng)物機(jī)體最大的組織，具有收縮功能，也是肉的重要來源。作為一種復(fù)雜的生物組織，肌肉是由存在于復(fù)雜的結(jié)締組織形成的網(wǎng)絡(luò)中的高度收縮的肌原纖維結(jié)合形成的，結(jié)締組織相互交叉融合，形成應(yīng)力和黏連，直接或間接地與骨骼相連；是一類典型的復(fù)雜黏彈性體，既具有固體的彈性性質(zhì)，又呈現(xiàn)液體的黏性性質(zhì)，通常骨骼肌占產(chǎn)肉動(dòng)物胴體體重的35%~65%。骨骼肌由大約90%的肌纖維和10%的結(jié)締組織和脂肪組織組成。肌纖維因不屬于本文闡述對(duì)象，不在此贅述，有關(guān)知識(shí)可參閱文獻(xiàn)。

結(jié)締組織為肌肉的間質(zhì)部分，起支持聯(lián)系和營(yíng)養(yǎng)等作用。包在整個(gè)肌肉表面的稱為肌外膜，含有血管和神經(jīng)。由肌外膜發(fā)出結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)分支伸入肌束之間，并包裹在肌束外，稱為肌束膜。再由肌束膜發(fā)出結(jié)締組織，伸入肌纖維之間，包裹在每根肌纖維外，稱為肌內(nèi)膜。肌內(nèi)膜、肌束膜、肌外膜相互連接并形成結(jié)締組織網(wǎng)絡(luò)，從而使得單根肌纖維的收縮可以通過肌內(nèi)膜傳至肌外膜。同時(shí)，肌肉中還包括大量的血管和神經(jīng)，為肌肉提供養(yǎng)分并調(diào)節(jié)其活動(dòng)，如圖1所示。

肌肉的三層結(jié)締組織（肌內(nèi)膜、肌束膜、肌外膜）均為IMCT，同屬于胞外結(jié)締組織（Extracellular matrix，ECM)。結(jié)締組織通常由膠態(tài)的基質(zhì)、絲狀的纖維和細(xì)胞成分組成，細(xì)胞成分包埋在基質(zhì)中，控制著IMCT的生長(zhǎng)和修復(fù)；基質(zhì)主要由膠原蛋白和彈性蛋白組成，還包括蛋白聚糖和糖蛋白等，為IMCT提供生物力學(xué)強(qiáng)度，調(diào)節(jié)肌肉細(xì)胞行為，在骨骼肌發(fā)育和肉的宰后成熟中起重要作用。IMCT的結(jié)構(gòu)、組成和數(shù)量在肌肉、物種和品種之間存在很大差異，并且對(duì)肉的質(zhì)地有重要的作用。圖2描繪了各種生物大分子在骨骼肌纖維的位置和分子間的相互作用。

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